мягкотелые (Mollusca), тип беспозвоночных животных, к которому относятся улитки, слизни, устрицы, осьминоги и т.п. Известно более 70 000 современных видов и большое количество ископаемых. У всех моллюсков в принципе двусторонне симметричное несегментированное тело. У большинства есть раковина во взрослом состоянии, а у остальных - в эмбриональном. Стенка ее в типичном случае состоит из трех слоев: тонкого наружного, конхиолинового (периостракума), которому раковина в основном обязана своей окраской; среднего, призматического (остракума), состоящего из кристаллов карбоната кальция, и внутреннего (гипостракума), перламутрового. Эти слои откладываются кожной складкой - мантией. Хотя внешне представители разных групп моллюсков сильно различаются, все они обладают рядом общих характерных структур, в частности ногой, которую улитка использует для ползания, перловица - для зарывания в дно, а кальмар - для ловли добычи. Моллюски живут в морях, пресных водоемах и на суше. В зависимости от симметрии и особенностей ноги, мантии, нервной системы и раковины их делят на пять классов.

Боконервные (Amphineura). Название класса происходит от греч. amphi - с обеих сторон, и neuron - нерв. Это морские формы, живущие главным образом на дне прибрежных мелководий. Их примерно 630 видов. Типичный представитель - хитон. Тело боконервных двусторонне-симметричное, иногда червеобразное, обычно с незаметной головой. Их раковина обычно состоит из восьми поперечных известковых пластинок, закрывающих спину. Питаются эти моллюски водорослями и гидроидными полипами.

Брюхоногие (Gastropoda). Название класса происходит от греч. gastr - живот, и pous - нога. Эти моллюски отличаются асимметричным туловищем, обычно заключенным в спиральную раковину, четко заметной головой и широкой плоской ногой. Хорошо известные представители брюхоногих, к которым относится примерно 49 000 видов, - улитки и слизни. У последних, как и у некоторых других форм, раковина рудиментарная или вообще отсутствует; иногда она коническая, не закрученная в спираль. Большинство брюхоногих - водные животные, а сухопутные виды обычно приурочены к влажным местообитаниям. Некоторые ведут паразитический образ жизни. Виноградная улитка (Helix pomatia), вид Busycon canaliculatum, обычный у Атлантического побережья США, морское ушко и трубач широко используются в пищу. Раковины многих брюхоногих идут на изготовление различных изделий, например пуговиц. Некоторые виды - опасные враги промысловых моллюсков. Мелкие улиткоподобные формы устричное сверло (Urosalpinx) и Eupleura caudata истребляют устриц и мидий, просверливая в их раковинах круглые отверстия и выедая мягкие части. Большое количество других видов двустворок уничтожают также улитки Polynices heros и Neverita duplicata. Морские сандалии (Crepidula fornicata) иногда появляются на устричных банках в таких больших количествах, что самих устриц под ними почти не видно, и эти ценные промысловые моллюски погибают. На голове типичного брюхоногого находятся одна или две пары щупалец и пара глаз. Нога представляет собой вентральную часть тела, с помощью которой животное ползает. Раковина секретируется мантией и обычно закручена, причем по мере роста животного к ней добавляются новые витки. Многие брюхоногие раздельнополы, другие - гермафродиты. Большинство видов - яйцекладущие, причем яйца они откладывают в защитных капсулах, но известны и живородящие формы, рожающие миниатюрные копии взрослых животных. У некоторых морских брюхоногих из яйца вылупляется планктонная личинка.

Лопатоногие, или ладьеногие (Scaphopoda). Название класса происходит от греч. skaphe - лодка, и pous - нога. Это донные морские животные, встречающиеся от мелководий до глубины 5 км. Известно примерно 200 современных видов и 350 вымерших. Встречаются во всех морях, кроме приполярных. Тело двусторонне-симметричное, удлиненное, покрытое слегка изогнутой трубчатой раковиной. Голова редуцирована до хоботка с ротовым отверстием, сердце тоже рудиментарное - без предсердий. Животные раздельнополые. К этому классу относится т.н. морской зуб (Dentalium).

Двустворчатые, или пластинчатожаберные (Pelecipoda). Название класса происходит от греч. pelekys - топор, и pous - нога. Это симметричные водные, в основном морские, моллюски с двустворчатой раковиной, но без головы. Устрицы, жемчужницы, мидии, гребешки - все это двустворки. Класс насчитывает ок. 10 000 современных видов, из которых примерно 80% обитает в соленых водах. Встречаются они в основном на небольших глубинах. Некоторые, например устрицы, ведут сидячий образ жизни, прикрепляясь к твердым поверхностям биссусными нитями или цементом, другие могут медленно ползать по дну и даже плавать (гребешки). Многие двустворки способны зарываться в грунт, а небольшое число видов может сверлить дерево и даже камень. Питаются представители этого класса в основном микроскопическим планктоном и частицами детрита, отцеживаемыми из окружающей воды. Многие двустворки имеют большое промысловое значение. Большой доход приносит добыча устриц. Среди многих других съедобных видов наибольшей популярностью пользуются жесткая ракушка (Venus mercenaria) и песчаная ракушка (Mya arenaria). В пищу используются также мидии и гребешки. Большинство видов этого класса раздельнополы, но довольно обычен в нем и гермафродитизм. Сперматозоиды и яйцеклетки обычно высвобождаются в воду, где и происходит оплодотворение, однако иногда, например у пресноводных беззубок и перловиц, оно совершается на материнских жабрах, и там же начинают свое развитие личинки.

Головоногие (Cephalopoda). Название класса происходит от греч. kephale - голова, и pous - нога. Это высокоорганизованные морские моллюски, иногда очень крупных размеров, с большой головой, хорошо развитыми глазами и окружающим рот венцом длинных щупалец, или рук. План строения у них такой же, как у прочих моллюсков, но форма и образ жизни полностью отличаются. К этому классу относятся кальмары, каракатицы, осьминоги и наутилусы (кораблики). Головоногие - хищники, питающиеся позвоночными, моллюсками и ракообразными. Многие виды способны быстро плавать, выталкивая воду из мантийной полости через трубчатый сифон, а иногда и с помощью плавников. Осьминоги обычно ползают по дну, используя для этого свои длинные щупальца. К головоногим относится самое крупное современное беспозвоночное - гигантский кальмар Architeuthis princeps, длина которого достигает 15 м.

Во многих странах представителей этого класса используют в пищу, а мелкие кальмары часто служат рыбакам наживкой. Из раковин некоторых видов, например наутилусов, делают украшения. К головоногим относится примерно 400 современных видов и ок. 5000 ископаемых.

(от лат. molluscus - мягкий), мягкотелые, тип беспозвоночных животных. 7 классов: Брюхоногие моллюски, Моноплакофоры, Панцирные моллюски, Желобобрюхие моллюски, Двустворчатые моллюски, Лопатоногие моллюски и Головоногие моллюски.

Строение М. характеризуется двусторонней симметрией тела и отсутствием сегментации. Однако у брюхоногих развилась вторичная асимметрия тела, а у панцирных, желобобрюхих и у моноплакофор сохранилась сегментация. Тело М. состоит из головы, туловища, раковины и ноги. На голове расположено ротовое отверстие, а у многих также щупальца и пара глаз; у двустворчатых голова исчезла вследствие их малоподвижности и пассивного способа питания. Туловище, или внутренностный мешок, содержит большинство внутренних органов и образует кожную складку - мантию (См. Мантия), которая на своей наружной поверхности выделяет раковину. У брюхоногих туловище спирально закручено. Между мантией и туловищем находится мантийная полость, в которой лежит мантийный комплекс органов (жабры и органы химических чувства - осфрадии (См. Осфрадий)); в неё открываются особыми отверстиями выделительные и половые органы, а также задняя кишка. У некоторых брюхоногих внутренности смещены в ногу, а внутренностный мешок отсутствует; при этом мантия и раковина (у голожаберных, некоторых лёгочных) более или менее редуцированы. Строение, степень развития и функции ноги у разных М. различны и зависят от образа жизни; у сидячих двустворчатых (Устрицы и др.) и некоторых паразитических брюхоногих нога отсутствует. У плавающих брюхоногих (Киленогие моллюски и Крылоногие моллюски) нога преобразована в 1 или 2 плавника, у головоногих - в воронку (также являющуюся органом движения) и щупальца или в руки, сместившиеся на голову. Раковина у одних (панцирные) образована 8 пластинками, у других (двустворчатые) - 2 боковыми створками, у остальных цельная; состоит из углекислой извести на органической основе и играет защитную и опорную роль (наружный скелет). Кишечный канал имеет передний, средний и задний отделы; у брюхоногих, лопатоногих, головоногих М. он образует характерную петлю, в связи с чем ротовое и анальное отверстия сближены. Передний отдел включает ротовую полость с челюстями, глотку с тёркой (См. Тёрка) и слюнными железами и пищевод; средний - желудок и печень; задний - заднюю кишку. Органы дыхания представлены т. н. первичными жабрами или ктенидиями (См. Ктенидии); у большинства М. их 1 пара, у панцирных и моноплакофор - несколько пар, у большинства водных брюхоногих остаётся лишь 1 левый ктенидий; у двустворчатых 1 пара ктенидиев превращена в 2 пары пластинчатых жабер. У наземных М. вместо жабер имеется воздушное лёгкое - орган, возникший за счёт мантийной полости. Кровеносная система М. незамкнутая или почти замкнутая (у головоногих). Сердце лежит в околосердечной сумке, обычно представляющей собой участок вторичной полости тела (Целома), и часто состоит из желудочка и пары предсердий; у большинства брюхоногих имеется только левое предсердие. У моноплакофор и некоторых головоногих 2 пары предсердий. Выделительные органы часто представлены парой почек; у моноплакофор 5-6 пар почек, а у корабликов (См. Кораблики) (из головоногих М.) 2 пары почек; у большинства брюхоногих только 1 левая почка. Почки сообщаются ресничной воронкой с околосердечной сумкой и открываются наружным отверстием в мантийную полость. Нервная система у моноплакофор, панцирных и желобобрюхих М. состоит из головной дуги и двух пар продольных брюшных и боковых стволов, соединённых поперечными перемычками. У остальных М. нервная система образована парными узлами, связанными продольными и поперечными тяжами. В процессе эволюции М. происходила концентрация и централизация нервной системы, что привело к образованию довольно сложного головного мозга (высшие брюхоногие и головоногие). Органы чувств у большинства М. представлены головными щупальцами, головными глазами и органами равновесия.

Размножение М. происходит только половым путём. Одни группы М. раздельнополы, другие гермафродитны. У головоногих и большинства брюхоногих оплодотворение внутреннее, у остальных - наружное (в воде). Оплодотворённое яйцо претерпевает спиральное Дробление. У головоногих крупные, богатые желтком яйца проходят неполное поверхностное дробление. Для низших М. характерны планктонные личинки Трохофора и парусник, или Велигер, для более высокоорганизованных - велигер. Наконец, лёгочные брюхоногие и все головоногие развиваются без метаморфоза.

Большинство М. обитает в морях и океанах, особенно в прибрежной зоне; многие М. живут на суше; сравнительно небольшое число видов - в солоноватых и пресных водах. Среди морских М. большинство ведёт ползающий образ жизни, но имеются и сидящие на дне формы или роющиеся в грунте (большинство двустворчатых). Некоторые брюхоногие, а также часть головоногих (например, Кальмары) - хорошие пловцы. Наземные улитки населяют самые различные биотопы и ландшафты от тундры до тропиков и от низин до верхних поясов в горах. Особенно разнообразны М. в тропических морях.

Нынеживущих М. 107 тыс. видов; ряд зоологов считает, что их только около 32 тыс. видов. В СССР особенно разнообразны М. в дальневосточных морях, а наземные - в Крыму, на Кавказе, в Карпатах и Средней Азии (много эндемичных видов). В зоогеографическом отношении интересны эндемичные М. озера Байкал и Каспийского моря.

Предками М. были малочленистые кольчатые черви с несовершенной и преимущественно наружной сегментацией, следы которой сохранились в строении некоторых низших М.

Ископаемые М. (моноплакофоры, брюхоногие, двустворчатые, головоногие, возможно панцирные) известны с кембрия. Для палеозоя и мезозоя особенно характерны головоногие; расцвет двустворчатых и брюхоногих начался с мезозоя. В связи с тем, что ископаемые М. были широко распространены и их остатки часто встречаются, они имеют большое значение для решения ряда вопросов стратиграфии, палеогеографии и т. д. Большое разнообразие в строении раковины и возможность выяснения последовательности её изменения во времени у разных групп делают М. важнейшим объектом для решения отдельных проблем эволюции животного мира. Условно к М. относят также несколько групп не очень ясного систематического ранга (предположительно, классы), известных только из палеозойских отложений, - Ксеноконхии, Кониконхии, пробивальвии и др.

Значение. М. - важный компонент в пище многих животных, в том числе промысловых рыб, птиц и млекопитающих. Среди М. есть как полезные, так и вредные для человека виды. К полезным относятся многие съедобные М. (устрицы, гребешки, кальмары, виноградная улитка и др.), а также М., добываемые для получения перламутра, жемчуга или раковин (речные перловицы, жемчужницы, каури и др.). Ежегодно в мире добывают около 7,5 млн. ц различных М. К вредным М. относятся Корабельный червь, повреждающий деревянные морские суда и подводные сооружения, слизни и улитки, вредящие культурным растениям. Некоторые М. - промежуточные хозяева паразитических червей, вызывающих Гельминтозы человека, домашних и промысловых животных. Для борьбы с вредными М. (особенно слизнями) используют специфические ядохимикаты - моллюскоциды.

Лит.: Руководство по зоологии, т. 2, М. - Л., 1940; Жадин В. И., Моллюски пресных и солоноватых вод СССР, М. - Л., 1952; Лихарев И. М. и Раммельмейер Е. С., Наземные моллюски фауны СССР, М. - Л., 1952; Догель В. А., Зоология беспозвоночных, 5 изд., М., 1959; Скарлато О. А., Двустворчатые моллюски дальневосточных морей СССР, М. - Л., 1960; Основы палеонтологии. Моллюски - брюхоногие, Моллюски - головоногие, [т.] 1-2, М., 1958-62; Беклемишев В. Н., Основы сравнительной анатомии беспозвоночных, 3 изд., т. 1-2, М., 1964; Bronn's Klassen und Ordnungen des Tierreiches, Bd 3, Abt. 1-3, Lpz., 1892-1958; Thiele J., Handbuch der systematischen Weichtierkunde, Tl 1-2, Jena, 1929-35; Treatise on invertebrate paleontology, ed. R. C. Moore, pt 1, Mollusca, v. 1-4, 6, Lawrence, 1957-71.

И. М. Лихарев.

Моллюски. 1 - Unio pictorum; 2 - Sepia officinalis; 3 - Kondakovia longimana.

Моллюски. 1 - Haliotis tuberculata; 2 - Acmaea cassis; 3 - Rapana thomasiana; 4 - Conus marmoreus; 5 - Calliostoma zizyphinus; 6 - Limax cinereoniger; 7 - Iphigena ventricosa; 8 - Zebrina cylindrica; 9 - Succinea putris; 10 - Helix pomatia; 11 - Crassostrea gigas; 12 - Lymnaea stagnalis; 13 - Planorbarius corneus.

Моллюски. 1 - Yoldia hyperborea; 2 - Octopus vulgaris.

Моллюски. Charonia tritonis.

Моллюски. 1 - Echinomenia corallophila; 2 - Dendronotus arborescens.

Моллюски. Mya arenaria.

Моллюски. Dentalium vulgare.

Моллюски. Carinaria mediterranea.

Моллюски. 1 - Pinctada margaritifera; 2 - Mizuhopecten yessoensis; 3 - Nautilus pompilius.

Моллюски. 1 - Neopilina galathea; 2 - Tonicella granulata; 3 - Viviparus contectus; 4 - Clione limacina; 5 - Hydatina velum.